random amplified polymorphic DNA: ADN polimórfico amplificado al azar.
Es una variante de la técnica de la PCR, prácticamente idéntica a la PCR con cebado aleatorio (AP-PCR), en la que se utilizan múltiples copias de un único cebador en condiciones poco rigurosas (low stringency). El cebador inespecífico (flechas en la figura) se une a muchos sitios del genoma (1 a 6 en la figura), y los fragmentos obtenidos (A y B en la figura) son el resultado de la amplificación de regiones cercanas del ADN plantilla flanqueadas por dos copias del cebador, orientadas en la dirección correcta (2 y 5 para A; 3 y 6 para B, en la figura). Esta técnica puede presentar problemas de reproducibilidad. Véase arbitrarily primed PCR.

random amplification of polymorphic DNA: amplificación aleatoria de ADN polimórfico.
IrArandom amplified polymorphic DNA.

RAPD-PCR: RAPD-PCR.
IrA random amplified polymorphic DNA.

RdRP: RdRP.
IrARNA-directed RNA polymerase.

reactant: reactante.
Sustancia que se consume en el curso de una reacción química. En las reacciones catalizadas por enzimas, el reactante es el sustrato de la reacción.
Observación: antiguamente se conocía, y aún hoy todavía se conoce, a veces, con el nombre de reactivo (reagent). En la actualidad, la IUPAC prefiere reservar la palabra reagent para designar la sustancia analítica que se añade a un sistema a fin de llevar a cabo una reacción o para determinar si dicha reacción tiene lugar (por ejemplo, un reactivo analítico). Véase REAGENT.

read: lectura (de la secuencia nucleotídica); secuencia. (La traducción depende del contexto.)
Secuencia de entre 500 y 1000 nucleótidos obtenida en una secuenciación de ADN.
«The output of the experiment is called a read, and as we said is a 500-1000 long sequence on {A, C, G, T} of unknown orientation, and with ~ 1% errors.» (El resultado de una secuenciación se llama read [lectura] y, como ya dijimos, es una secuencia de unos 500 a 1000 nucleótidos (A, C, G, T), de orientación desconocida y que contiene un 1 % de errores aproximadamente.)
Observación: es sinónimo de sequence read, sequencing read y gel reading (a veces abreviado a reading).

reading frame: marco de lectura.
Serie ordenada de tripletes de nucleótidos (codones) contiguos y no solapados en el ADN o en el ARN. Dado que el código genético se compone de tripletes no solapados, en principio existen tres maneras posibles de traducir una secuencia de nucleótidos en proteína, según cuál sea el nucleótido de partida. Cada una de ellas constituye un marco de lectura. Por ejemplo, en la secuencia:
ACGACGACGACGACGACG
Los tres marcos de lectura posibles son:
ACG-ACG-ACG-ACG-ACG-ACG
A-CGA-CGA-CGA-CGA-CGA-CG
AC-GAC-GAC-GAC-GAC-GAC-G
El marco de lectura compuesto del conjunto de tripletes o codones correspondientes a los aminoácidos de un polipéptido se denomina «marco de lectura abierto» u ORF (e incluye el codón de iniciación y el de terminación). Véase codon y open reading frame.

reading frame shift: cambio de marco de lectura.
IrA frameshift mutation.

readthrough : ultralectura.
readthrough RNA (ARN ultraleído): transcripción del ADN más allá de la secuencia de terminación normal del gen, cuando la ARN-polimerasa dirigida por ADN no reconoce la señal de finalización de la transcripción.
2 readthrough protein (proteína ultraleída): traducción de una proteína más allá del codón normal de finalización de lectura del ARNm, cuando el codón de finalización de lectura se convierte por mutación en un codón determinante de un aminoácido (sense codon).

reagent: reactivo.
1 Sustancia que reacciona con otra o que participa en una reacción química, o que es necesaria para que se lleve a cabo dicha reacción. Véase REACTANT.
2
Sustancia que se utiliza para detectar o valorar otra sustancia.

rearranged chromosome: cromosoma reordenado.
Cromosoma que presenta una alteración en la disposición lineal de sus genes como resultado de un reordenamiento cromosómico. Véase chromosome rearrangement.

reassortant: reordenante.
reassortant virus

reassortant virus: virus de genoma reordenado; reordenante.
Virión híbrido que se genera por reordenamiento genómico (genetic reassortment) a partir de dos cepas coinfectantes de un mismo virus de genoma segmentado.
Observación:
no se trata de virus que se reagrupan (virus reagrupados), sino de un virus híbrido de dos cepas diferentes, es decir, de un verdadero «recombinante» en el sentido genético del término. Llegado el caso, el participio pasivo correspondiente (reagrupado, reordenado, reasociado, reorganizado, redistribuido, reorganizado, etcétera) debería calificar al genoma, no al virus. La sustantivación de un adjetivo verbal (participio activo) es muy frecuente en biología, especialmente en genética. Así, entre los verbos de la primera conjugación tenemos, por ejemplo, «mutar» que dio origen a «mutante» para denominar a los individuos portadores de una mutación, y «recombinar» del que derivó «recombinante» para designar a los individuos o vectores que han sido objeto de una recombinación natural o artificial o a los gametos que contienen nuevas combinaciones de alelos, «conjugar», que dio origen a «exconjugante» para designar la célula bacteriana que ha recibido un fragmento de ADN exógeno (el exogenote) como resultado de una conjugación con otra célula bacteriana donante (F+). Entre los verbos de la tercera conjugación tenemos «revertir», del que derivó «revertiente» para denominar al organismo portador de un alelo que ha sido objeto de una reversión. Por consiguiente, no parece descabellado el neologismo «reordenante» para designar de manera específica a los virus portadores de una nueva serie (u orden) de segmentos genómicos a raíz de una recombinación atípica; además, tiene la ventaja de que ya ha entrado en circulación. Véase genetic reassortment.

reassorted genome: genoma reordenado. En los virus de genoma segmentado, es el genoma híbrido que se genera como resultado de un reordenamiento genómico. Véase genetic reassortment.

reciprocal translocation: translocación recíproca.
IrA translocation.

recombinagen: recombinógeno.
[Sust.] Agente que fomenta la recombinación genética.

recombinagenic: recombinógeno.
recombinogenic
Observación: Rieger y cols. atribuyen el término a R. Holliday (1963), con remisión a un artículo sobre la mitomicina C. Es mucho menos frecuente que la variante gráfica recombinogenic.

recombinant: recombinante, recombinado.
Palabra inglesa que puede traducirse de dos maneras distintas según funcione como sustantivo o adjetivo.
1 recombinant
(recombinante): sust. Cualquier organismo cuyo genoma sea el resultado de una recombinación. En este caso es lícita la traducción literal por «recombinante» que utilizan los genetistas para referirse a ciertas cepas de bacterias, de la misma manera que traducimos mutant por «mutante» o transformant por «transformante». Véase recombination.
2 recombinant
(recombinado): adj. Califica a los organismos señalados en a) o a un ácido nucleico obtenido por recombinación. Véase recombinant DNA.

recombinant DNA: ADN recombinado.
En el ámbito de la biotecnología y la ingeniería genética, el término recombinant DNA suele reservarse para designar específicamente al ADN bicatenario artificial que se obtiene por unión covalente de dos o más fragmentos de ADN bicatenario y se inserta en un vector de clonación. Véanse recombinant y recombination.

recombinant DNA construct: ADN recombinado.
recombinant DNA.

recombinant DNA technology: ingeniería genética.
IrA genetic engineering.

recombination: recombinación.
Proceso mediante el cual una o más moléculas de ácido nucleico se reorganizan para generar nuevas asociaciones o secuencias de genes, alelos u otras secuencias de nucleótidos; puede implicar, por ejemplo, el intercambio físico de material entre dos moléculas (como es el intercambio de segmentos cromosómicos en la recombinación genética propiamente dicha), la unión covalente de dos moléculas para formar una sola, la inversión de un segmento dentro de una molécula.

recombination cloning: ingeniería recombinógena.
recombinogenic engineering

recombination-mediated genetic engineering: ingeniería recombinógena.
recombinogenic engineering

recombinator: recombinador.
Cualquier secuencia de nucleótidos de un ADN bicatenario que aumenta la frecuencia de recombinación en el sitio donde se encuentra, así como a sus flancos y en zonas un poco más alejadas de él (como la secuencia chi del cromosoma de E. coli). Véase chi sequence y hot spot.

recombineering: ingeniería recombinógena.
recombinogenic engineering

recombinogen: recombinógeno.
recombinagen

recombinogenic: recombinógeno.
[Adj.] Que favorece la recombinación o es susceptible de padecerla.
Observación:
el calificativo recombinogenic se aplica a secuencias nucleotídicas, moléculas lineales de ADN, endonucleasas, regiones cromosómicas y a un buen número de sustancias, elementos o procesos cancerígenos o mutágenos. Dentro de este último grupo figuran, por ejemplo, los rayos ultravioletas, el choque térmico, la mitomicina C (sustancia alquilante que interconecta —crosslinks— las hebras de ADN complementarias, evita la síntesis de ADN y puede fomentar el intercambio de segmentos entre cromátides hermanas), el metoxaleno (sustancia fotoactiva que forma aductos de ADN en presencia de rayos ultravioletas), la metilnitronitrosoguanidina y la floxuridina (un potente mutágeno y cancerígeno y un antimetabolito antineoplásico, respectivamente, que fomentan los entrecruzamientos somáticos en células fúngicas). Veamos algunos ejemplos:
«Thymine deprivation is mutagenic and recombinogenic.» (La falta de timina es mutágena y recombinógena.)
«in most species, centromeres and telomeres are less recombinogenic than general euchromatin.» (en la mayoría de las especies, los centrómeros y los telómeros son menos recombinógenos que la eucromatina en general.)
«La razón de este incremento se debe a que, en los organismos eucariotas, los extremos de ADN libres son recombinógenos (favorecen la recombinación).»
Por último, como indica Fernando Navarro en su Diccionario crítico de dudas (2005), el sufijo inglés -genic no corresponde en español a «-génico», sino a «-geno»; ambos (-genic, -geno) se utilizan para designar tanto aquello que es «capaz de producir lo indicado en la raíz» como lo «originado por la raíz o en la raíz». En cambio, el sufijo «-génico» se usa principalmente en español para expresar la relación con un adjetivo sustantivado que acaba en «-geno». No obstante, es cada vez más frecuente la utilización de adjetivos acabados en «-génico» como en inglés.

recombinogenic engineering: ingeniería recombinógena.
Ingeniería genética por intermedio de una recombinación homóloga en E. coli. Se trata de una estrategia relativamente nueva de obtención de ADN recombinados, sin necesidad de emplear enzimas de restricción ni ligasas, basada en la recombinación homóloga entre secuencias nucleotídicas de los extremos 3’ y 5’ de un fragmento lineal de ADN (p. ej.: un fragmento obtenido por RCP, un oligonucleótido), que se introduce en células de E. coli, y las secuencias complementarias de un ADN endógeno (p. ej.: un plásmido bacteriano o un cromosoma bacteriano artificial o natural).

recon : recón.
Término genético en desuso que designa la unidad genética indivisible que puede intercambiarse por recombinación. Las técnicas moleculares han demostrado que se trata de un par de nucleótidos complementarios. Véase cistron, gene y muton.

refolding: renaturalización, replegamiento.
IrA renaturation.

regulator gene: gen regulador.
Cualquier gen que codifica una proteína o un ARN que regula la expresión de otros genes.

renaturation :renaturalización, reasociación.
Recuperación de la conformación que tenía un biopolímero desnaturalizado (proteína, ADN, etc.) al reestablecerse las interacciones físicas y químicas de la conformación original. En general se habla de «renaturalización de una proteína» y de «reasociación de un ácido nucleico». Véase denaturation.

repetitive DNA: ADN repetitivo.
ADN formado por secuencias nucleotídicas que están presentes en más de una copia en el genoma. El ADN repetido se clasifica en dos clases: ADN moderadamente repetitivo (moderately repetitive DNA) y ADN altamente repetitivo (highly repetitive DNA).

replicate, to: replicar(se), duplicar(se).
Reproducción exacta de una molécula de ácido nucleico monocatenario o bicatenario.
Observación: en realidad no habría necesidad de traducirlo literalmente por «replicar(se)», como suele leerse en los libros de texto, por cuanto el significado molecular del verbo to replicate, según consta en el Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology («to make an exact copy of something, as in the replication of DNA»), es el mismo del verbo duplicar(se). En el Diccionario de Uso de María Moliner (DUE) la acepción primera de este verbo entraña incluso la idea de multiplicación: «1 tr. y prnl. Hacer[se] una cosa doble. tr. Hacer una o más copias de algo. tr. y prnl. Multiplicar[se] por dos una cantidad. Contra-, sobre-. Desdoblar, doblar, geminar, reduplicar». No obstante, decir que los ácidos nucleicos se replican o hablar de la replicación de un ácido nucleico es tan frecuente entre los biólogos moleculares que va ser difícil erradicar esta costumbre. Por ahora, ninguna acepción de la voz «replicar» en el DRAE justifica este uso tan extendido, ni siquiera la cuarta: «tr. ant. Repetir lo que se ha dicho.»

replication fork: horquilla de replicación.
Estructura en forma de Y que se forma en el lugar donde se separa la doble hélice durante la replicación del ADN y donde comienza la síntesis de las hebras nuevas. Véase DNA replication.

replisome: replisoma; complejo de replicación.
Complejo formado por el conjunto de las proteínas presentes en la horquilla de replicación del ADN. No hay consenso en cuanto a su composición (pues parece depender de que el complejo no se disocie durante la purificación). Entre sus componentes se han citado la primasa, la ADN-helicasa, la proteína de unión a ADN monocatenario o proteína SSB, la topoisomerasa y la ADN-polimerasa III (en E. coli). Existe únicamente como unidad asociada a la estructura peculiar que el ADN adopta en la horquilla de replicación, y no como unidad independiente (como en el caso del ribosoma).
Observación: el nombre se atribuye a Kornberg (1974), quien lo utilizó por primera vez para designar el complejo de proteínas responsable de la replicación del ADN en E. coli. Para Günter Kahl es sinónimo de primosome o primosome complex y excluye la ADN-polimerasa. Véase primosome.

reporter group : grupo indicador, radical indicador.
Cromóforo, fluoróforo, o grupo o radical químico (radiactivo o no radiactivo) que, unido a una molécula vehículo (carrier), sirve para investigar la naturaleza física o química de otra molécula en el interior de la célula.
Observaciones: no es lo mismo que una sonda. Véase probe.

repressor: represor.
Proteína con función reguladora que disminuye o inhibe la transcripción de un gen.
Observación: en los organismos procariotas, donde los genes se transcriben usualmente en grupos denominados operones, el represor se une a una secuencia específica de ADN denominada operador (superpuesta parcialmente al sitio de unión de la ARN-polimerasa) e inhibe la transcripción de los genes estructurales (p.ej.: como los genes lac Z, lac Y y lac A del operón lac). En los organismos eucariotas, el modo de acción de los represores es más variado, pero en general puede decirse que existen cuatro mecanismos principales: a) competición (con el activador): el represor se une a una secuencia de ADN que se superpone parcialmente con la secuencia de unión de un activador, con lo cual bloquea la activación del gen; b) inhibición (del activador): el represor se une a una secuencia de ADN próxima al sitio de unión del activador e interacciona con el activador unido cubriendo parcialmente su dominio activador; c) represión directa (del aparato transcripcional): el represor se une a una región anterior del gen (hacia el extremo 5’), interacciona con proteínas del aparato transcripcional unido al promotor e inhibe el inicio de la transcripción; d) represión indirecta (del aparato transcripcional): quizás el mecanismo más frecuente, consiste en la atracción de modificadores de histonas, que compactan la cromatina e impiden la unión de factores de transcripción (p.ej.: histona-desacetilasas, metilasas, etc.).

restriction endonuclease: endonucleasa de restricción.
IrA restriction enzyme.

restriction enzyme: enzima de restricción.
Desoxirribonucleasa bacteriana que reconoce una secuencia específica de nucleótidos y luego hidroliza los enlaces fosfodiéster de la molécula de ADN que contiene la secuencia. La escisión del ADN puede ocurrir dentro o fuera de la secuencia de reconocimiento.
Observación: la primera enzima de restricción se purificó en 1970, lo que constituyó uno de los hitos del desarrollo de la ingeniería genética, la biología molecular y la biotecnología. Su nombre deriva de la función biológica que desempeñan estas enzimas en las bacterias, que es la de «restringir» la multiplicación de ADN invasores, como el ADN de los bacteriófagos. Se clasifican en tres clases. Las enzimas de las clases I y III son complejos enzimáticos grandes, que presentan actividades de restricción y metilación. Cortan el ADN al azar, en algunas ocasiones muy lejos de la secuencia de reconocimiento. Las enzimas de la segunda clase (EC 3.1.21.4) pueden hidrolizar los enlaces fosfodiéster del ADN dentro de la misma secuencia de reconocimiento, lo que las vuelve indispensables para la manipulación del ADN. Véase endonuclease.

restriction fragment: fragmento de restricción.
Cada uno de los oligonucleótidos o polinucleótidos resultantes de la fragmentación del ADN por la actividad endonucleasa de una enzima de restricción. Véase restriction enzyme.

restriction fragment length polymorphism: polimorfismo de la longitud de fragmentos de restricción.
Diferencia que se observa entre los mapas de restricción de dos individuos debida a la longitud distinta de algunos fragmentos de restricción. Puede utilizarse como marcador genético. Véase restriction map.
Observación: en un glosario de la Sociedad Española de Bioquímica Clínica y Patología Molecular (SEQB) figura asimismo como «fragmento de restricción de longitud polimórfica».

restriction map: mapa de restricción.
1 Pauta de distribución de fragmentos de ADN en una membrana de nilón o nitrocelulosa. Los fragmentos del ADN digerido con alguna de las enzimas de restricción de la clase II se separan por electroforesis en un gel de agarosa o de poliacrilamida y luego se transfieren a una membrana de nilón o nitrocelulosa donde se hibridan con sondas específicas, ya sean radiactivas o fluorescentes. A cada molécula de ADN le corresponde un único y característico mapa de restricción.
2 Representación gráfica de la distancia relativa entre los sitios de restricción de un cromosoma. La distancia entre esos sitios se mide en pares de bases (pb), en kilobases (1 kb equivale a 1 x 103 bp) o en megabases (1 Mb equivale a 1 x 106 bp). Es un ejemplo de mapa físico. Véase physical map y restriction site.

restriction site: sitio de restricción.
Lugar de hidrólisis de un enlace fosfodiéster de una molécula de ADN por una enzima de restricción. Véase restriction enzyme.

retrotranscriptase : retrotranscriptasa.
IrA reverse transcriptase.

reverse mutation: retromutación.
Transformación de un alelo anómalo o mutado (mutant) en el alelo silvestre o primitivo (wild type). Se trata de una mutación que revierte el efecto de la mutación primaria que había causado la inactivación del gen o su transformación en el alelo anómalo, de suerte que se recupera la actividad enzimática o del producto génico en cuestión. Todas las retromutaciones son reversiones, pero no todas las reversiones son retromutaciones. Véase reversion.

reverse transcriptase (RT) : transcriptasa inversa, retrotranscriptasa.
Enzima característica (aunque no exclusiva) de los retrovirus que cataliza la síntesis de una hebra de ADN, dirigida por un ARN que sirve de plantilla, mediante la adición de desoxirribonucleótidos de uno en uno en el extremo 3’ de la cadena de ADN naciente. Necesita de un cebador (primer) de ARN o ADN, y puede asimismo sintetizar ADN a partir de una plantilla de ADN.
Observación: su traducción frecuente por «transcripción reversa» se presta a confusión, puesto que «reverso» no es un adjetivo, sino un sustantivo que significa la parte opuesta al frente de una cosa («el reverso y el anverso de una moneda») o la antítesis de algo, aunque el DRAE también lo recoge con el significado de ‘marcha atrás’ o ‘retroceso’. No obstante, la idea de transcripción en dirección opuesta (ADN g ARN) a la tradicional (ADN g ARN) queda perfectamente transmitida por el adjetivo «inverso» (pues se trata literalmente de una traducción en sentido inverso al habitual) o por el afijo «retro» (hacia atrás). La expresión «en reverso» no figura en los diccionarios de español. Por otro lado, según la UIPAC, el nombre oficial de esta enzima es RNA-directed DNA polymerase (ADN-polimerasa dirigida por ARN), pero ha recibido asimismo otras denominaciones, a saber: DNA nucleotidyltransferase (RNA-directed); reverse transcriptase; revertase; RNA-dependent deoxyribonucleate nucleotidyltransferase; RNA revertase; RNA-dependent DNA polymerase; RNA-instructed DNA polymerase.

reverse transcriptase PCR: PCR con transcripción inversa.
Reacción en cadena de la polimerasa sobre un ADNc obtenido por transcripción inversa a partir de un ARNm.

reverse transcription : transcripción inversa, retrotranscripción.
Síntesis de una molécula de ADN catalizada por la enzima retrotranscriptasa a partir de una hebra de ARN. Véase reverse transcriptase.

reversion: reversión.
En sentido amplio, es la restauración parcial o completa del fenotipo normal de un mutante. Se produce por dos fenómenos distintos: la retromutación y la mutación supresora. Véase reverse mutation y supressor mutation.

revertant: revertiente.
1. Adj. Referido a un alelo que ha sido objeto de una reversión . Véase back mutation.
2. Sust. Organismo que alberga dicho alelo y ha recuperado el fenotipo normal.

RFLP: RFLP.
IrA restriction fragment length polymorphism.

rho-dependent terminator: terminador dependiente del factor ρ (ro).
Terminador de la transcripción de los organismos procariotas que necesita la presencia de una proteína con forma de anillo compuesta de seis subunidades, el factor ρ, que reconoce el terminador transcrito en el ARN cuando sale del interior de la polimerasa y «arranca» el ARNm recién formado del complejo ternario del que forma parte (ARN-polimerasa + ARN + ADN) valiéndose para ello de la energía obtenida de la hidrólisis de ATP. No forma una estructura de horquilla como los terminadores independientes del factor ρ.Véase terminator.

rho-independent terminator: terminador independiente del factor ρ (ro).
Terminador de la transcripción de los organismos procariotas que contiene secuencias nucleotídicas repetidas en orientación inversa, seguidas por un segmento de ocho pares de bases A: T, de modo que, cuando son transcritas, se aparean entre sí formando una estructura en forma de horquilla que promueve la disociación del complejo de elongación y la liberación del ARN.Véase terminator.

ribonuclease: ribonucleasa.
Nucleasa que hidroliza los enlaces fosfodiéster del ARN. Véase endonuclease y exonuclease.

ribonucleic acid (RNA) : ácido ribonucleico (ARN).
Polímero de ribonucleótidos unidos por enlaces 5’3’ fosfodiéster. Es uno de los dos ácidos nucleicos naturales conocidos, pero a diferencia del ácido desoxirribonucleico (ADN) y de otras biomoléculas, es la única sustancia capaz de desempeñar funciones no sólo codificantes sino también estructurales, reguladoras y catalíticas.

riboprobe : ribosonda.
Molécula de ARN que sirve de sonda en distintos ensayos de hibridación. Se obtiene por transcripción in vitro de un ADN clonado.

ribosomal RNA (rRNA) : ARN ribosómico (ARNr).
Molécula de ARN que confiere soporte estructural y actividad catalítica a un ribosoma.

ribozyme : ribozima.
Molécula de ARN con actividad catalítica. A diferencia de las enzimas verdaderas de naturaleza proteica, la ribozima puede quedar alterada una vez que ha desempeñado su función.
Observación: Sidney Altman describió por vez primera vez una molécula con estas características en 1981 y la bautizó con el nombre de «RNasa P» (RNase P). Un año después, Thomas Cech descubría un segundo ARN con propiedades autocatalíticas en el intrón de 414 nucleótidos del ARNr del protozoario ciliado Tetrahymena thermophila. Hoy día se conocen aproximadamente unas cien ribozimas. Thomas Cech y Sidney Altman recibieron el Premio Nobel de química en 1989 por el descubrimiento de las propiedades biocatalíticas del ARN.

right splice site : sitio derecho de empalme, sitio derecho de ayuste.
IrA splicing site.

RISC : RISC.
IrA RNA-induced silencing complex.

RNA : ARN.
IrA ribonucleic acid.

RNA biochip: matriz de expresión.
expression array

RNA chip: matriz de expresión.
expression array

RNA dependent DNA polymerase : ADN-polimerasa dependiente de ARN.
IrA reverse transcriptase.

RNA-dependent RNA replicase : ARN replicasa dependiente de ARN.
IrA RNA-directed RNA polymerase.
Observación: es una antigua y frecuente denominación de la «ARN polimerasa dirigida por ARN», que es el nombre sistemático de esta enzima. Se recomienda utilizar la denominación oficial.

RNA-directed RNA polymerase (RdRP) : ARN polimerasa dirigida por ARN.
Enzima que cataliza la extensión del extremo 3’ de un ARN, añadiendo un nucleótido cada vez, utilizando como plantilla un ARN. Es indispensable para la multiplicación de los virus de genoma de ARNmc y tiene actividad polimerasa, aún en ausencia de un cebador (primer).
Observación: según el Comité de Nomenclatura de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (NC-IUBMB), el nombre oficial de esta enzima (EC 2.7.7.48) es RNA-directed RNA polymerase, pero también recibe otras denominaciones: RNA nucleotidyltransferase (RNA-directed); RNA nucleotidyltransferase (RNA-directed); RNA-dependent ribonucleate nucleotidyltransferase; 3D polymerase; PB1 proteins; PB2 proteins; phage f2 replicase; polymerase L; Q-b replicase; phage f2 replicase; ribonucleic acid replicase; ribonucleic acid-dependent ribonucleate nucleotidyltransferase; ribonucleic acid-dependent ribonucleic acid polymerase; ribonucleic replicase; ribonucleic synthetase; RNA replicase; RNA synthetase; RNA transcriptase; RNA-dependent ribonucleate nucleotidyltransferase; RDRP; RNA-dependent RNA polymerase; RNA-dependent RNA replicase; transcriptase.

RNA editing : edición de ARN, riboedición.
Modificación de la secuencia primigenia de nucleótidos en algunos ARN, bien mediante mecanismos de inserción o eliminación de uridinas, bien por sustitución de bases, habitualmente de una C por una U y de una A por una I, a fin de producir una molécula de ARN cuya secuencia de nucleótidos difiere de la codificada genéticamente en el ADN del que ha sido transcrita. La mayoría de los ejemplos de riboedición se han encontrado en los ARN de las mitocondrias o de los cloroplastos de algunos organismos eucariotas. La inserción de uridinas se realiza por mediación de un ARN guía. Véase guide RNA.
Observaciones: la palabra inglesa editing no es sinónima de nuestro sustantivo «edición» en ninguno de los sentidos que recoge el DRAE 2001. Sin embargo, esta «edición» puede compararse a la actividad de modificación que efectúa cualquier programa informático «editor» de textos, que con ese nombre ya tiene entrada en el DRAE 2001 (2ª acepción informática).

RNAi : iARN.
IrA RNA interference.

RNA-induced silencing complex (RISC) : complejo silenciador inducido por ARN (RISC).
Complejo citoplasmático de unos 500 kDa formado por una molécula de ARNip y una serie de proteínas todavía no identificadas ni caracterizadas en su totalidad. La molécula de ARNip sirve de guía al complejo ribonucleoproteico para reconocer y degradar el ARNm específico en el fenómeno de la ribointerferencia. Una de las subunidades de este complejo riboproteico es una proteína de la familia Argonauta (ago2), también denominada miRNP en las células humanas. La enzima responsable de la degradación del ARNm es una endorribonucleasa desconocida, que lleva el nombre provisional de Slicer. Se presume que RISC está asociado a los ribosomas y que sólo se activa en presencia de ATP; su forma inactiva se denomina pre-RISC o siRNP. Véase RNA interference, Slicer y small interfering ribonucleoprotein (siRNP).

RNA interference (RNAi) : ribointerferencia, interferencia por ARN (iARN).
Mecanismo de silenciamiento post-transcripcional de genes específicos asociado a la presencia de ARN bicatenarios (ARNbc) homólogos en el citoplasma celular. Consiste en la degradación específica de los ARNm complementarios de una de las hebras del ARNbc. Los ARNm degradados suelen ser transcritos de genes víricos, transposones, transgenes, ARNm aberrantes e incluso cualquier ARNm endógeno que presente complementariedad de bases con una de las hebras del ARNbc. El inicio de la ribointerferencia coincide con la aparición, en el citoplasma celular, de una larga molécula de ARN bicatenario, conocida con el nombre de «ARNbc desencadenante» (dsRNA trigger). Los ARNbc se forman espontáneamente en el curso de la multiplicación de ciertos virus (a través de una ARN-polimerasa dependiente de ARN) y asimismo a partir de ARNm celulares aberrantes o de transgenes, por mecanismos todavía desconocidos, probablemente a través de una ARN-polimerasa dependiente de ARN (aunque todavía no se ha identificado ninguna en los seres humanos). Luego, una primera endorribonucleasa denominada «Dícer» (Dicer) fragmenta el ARNbc en una serie de ARNbc de 21 a 25 nucleótidos de longitud denominados «ARN interferentes pequeños» (ARNip). Cada ARNip recién producido se asocia con una serie de proteínas con actividades diversas y forma el complejo RISC. En este complejo, una de las hebras del ARNip sirve de guía para localizar cualquier ARNm complementario presente en la célula con vistas a su destrucción por parte de una endorribonucleasa del complejo RISC, provisionalmente denominada «Eslícer» (Slicer), que escinde en dos el ARNm reconocido. Se trata de un mecanismo extremadamente conservado entre los organismos eucariotas (protozoarios, mamíferos, plantas, peces, insectos, hongos, invertebrados y seres humanos) y se ha postulado que desempeña un papel fundamental en la defensa de esos organismos contra la invasión de ácidos nucleicos intrusos (como los virus). También se le atribuye una función de mantenimiento de la integridad del genoma (por supresión de la movilización de transposones y la acumulación de ADN repetido en la línea germinal) y de destrucción de ARNm aberrantes, incompletos o inestables. Además, existen indicios de que la ribointerferencia afecta a la expresión de genes endógenos por otros mecanismos; en algunas plantas, por ejemplo, la presencia de ARNbc induce metilaciones genómicas en zonas homólogas a una de las hebras del ARNbc. Se ha propuesto que algunos de los componentes del aparato de ribointerferencia participan en la regulación de la expresión de genes celulares. Por último, mientras en algunos organismos (por ejemplo, en las células humanas) se manifiesta como un fenómeno transitorio (que cede con la desaparición del ARNbc exógeno desencadenante), en otros (plantas y nematodos), se amplifica y difunde hacia el resto de las células del organismo, pudiendo llegar a ser heredable, al menos por algunas generaciones (en Drosophila y en nematodos, pero no en plantas). Véase Dicer, RISC, siRNA.
Por extensión, técnica de laboratorio que se basa en la introducción de ARN bicatenarios desencadenantes o de ARN pequeños interferentes (ARNpi) en un organismo o en una población celular para suprimir la actividad de un gen específico, la mayoría de las veces con miras a estudiar la función de un gen del que se conoce su secuencia pero no su función.
Observación:
el término RNA interference o double-stranded RNA interference fue acuñado por Andrew Fire y Craig Mello en 1998 cuando investigaban la supresión de la expresión de un gen con ARN complementarios en el nematodo C. elegans. Descubrieron que una inyección de ARN monocatenarios complementarios de un gen endógeno, que estaba contaminada con pequeñas cantidades de ARNbc, producía una inhibición del gen endógeno más potente que la que lograban los ARN monocatenarios purificados. En la actualidad, la ribointerferencia se considera un fenómeno idéntico o muy similar a la cosupresión, el silenciamiento postranscripcional y la extinción (quelling). Véase co-suppression, post-transcriptional gene silencing y quelling.

RNA polymerase : ARN-polimerasa, transcriptasa.
Enzima que cataliza la síntesis de una hebra de ARN, dirigida por un ADN que sirve de plantilla, mediante la adición de ribonucleótidos de uno en uno en el extremo 3’ de la cadena de ARN naciente. En los organismos eucariotas se distinguen tres categorías de polimerasas en función de su sensibilidad a la alfa-amanitina y la clase de ARN que sintetizan.
Observaciones: el nombre oficial recomendado por la UIPAC es ARN-polimerasa dirigida por ADN (DNA-directed RNA polymerase), pero esta enzima ha recibido asimismo otros nombres, a saber: RNA polymerase; RNA nucleotidyltransferase (DNA-directed); RNA polymerase I; RNA polymerase II; RNA polymerase III; RNA nucleotidyltransferase (DNA-directed); C RNA formation factors; deoxyribonucleic acid-dependent ribonucleic acid polymerase; DNA-dependent ribonucleate nucleotidyltransferase; DNA-dependent RNA nucleotidyltransferase; DNA-dependent RNA polymerase; ribonucleate nucleotidyltransferase; ribonucleate polymerase; C ribonucleic acid formation factors; ribonucleic acid nucleotidyltransferase; ribonucleic acid polymerase; ribonucleic acid transcriptase; ribonucleic polymerase; ribonucleic transcriptase; C RNA formation factors; transcriptase; RNA transcriptase; RNA nucleotidyltransferase.

RNA polymerase holoenzyme: holoenzima ARN-polimerasa.
ARN-polimerasa bacteriana asociada al factor σ de especificidad de unión al promotor. Consta de seis subunidades polipeptídicas: dos cadenas α, una ß, una ß', una cadena ω y la subunidad σ (α2ßß’ωσ).

RNA probe: sonda de ARN, ribosonda.
IrA riboprobe.

RNA splicing : corte y empalme de ARN, ayuste de ARN.
IrA splicing.

RNase: ribonucleasa.
IrA ribonuclease.

RNAse H: ribonucleasa H.
Enzima que cataliza específicamente la ruptura endonucleolítica de un enlace fosfodiéster entre dos ribonucleótidos de una doble hélice híbrida de ADN y ARN (la letra hache se debe a la palabra híbrido).
Observación: pertenece a la clase EC 3.1.26.4 del Comité de Nomenclatura de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (NC-IUBMB). Su nombre común es «ribonucleasa H de timo de ternero» (calf thymus ribonuclease H), pero también se conoce como: endoribonuclease H (calf thymus), RNA*DNA hybrid ribonucleotidohydrolase, hybrid ribonuclease, hybridase, hybridase (ribonuclease H), ribonuclease H, hybrid nuclease.

rRNA : ARNr.
IrA ribosomal RNA.

RT-PCR: RT-PCR.
IrA reverse transcriptase PCR.