same-sense codons: codones sinónimos.
IrA synonymous codon.

Sanger method: método de Sanger.
ENZYMATIC SEQUENCING METHOD

satellite DNA : ADN satélite.
ADN del genoma eucariota sin función conocida, formado por unidades repetidas en serie —no hay consenso en cuanto a la longitud de estas unidades; según algunas fuentes varían de 5 a 200 pares de bases— y pueden llegar a ocupar un espacio de hasta cientos de miles de pares de bases e incluso mayor, lo que otorga a este ADN propiedades únicas, por ejemplo, la de poder identificarlo como una fracción separada de la banda principal de ADN en un gradiente de densidad en cloruro de cesio, de allí la denominación de «satélite» (no obstante, en los seres humanos, no todas estas secuencias se distinguen como una banda separada en un gradiente de densidad, tal es el caso del ADN satélite alfa y del ADN alfoide, que constituye el grueso de la heterocromatina centromérica en todos los cromosomas humanos). Representa más del 10 % del genoma eucariota. Se ubica sobre todo en los centrómeros y los telómeros de los cromosomas. Véanse highly repetitive DNA, microsatellite y minisatellite.

satellite RNA : ARN satélite.
Pequeña molécula de ARN (aunque de tamaño superior a 350 nt) que en las plantas vasculares se encapsida con otros virus; también se conoce con el nombre de «virusoide».

satellite virus : virus satélite.
Virus defectuoso que necesita de otro virus (por lo general del mismo género) para poder multiplicarse y encapsidarse.

scaffold: supercóntigo, supercontig.
supercontig

scRNA : ARNcp.
IrA small cytoplasmic RNA.

scRNP : RNPcp.
IrA small cytoplasmic ribonucleoprotein

scyrp : scirp.
Voz coloquial derivada del acrónimo inglés scRNP (small cytoplasmic ribonucleoprotein).

Sec61: Sec61.
Complejo constituido por tres clases de polipéptidos transmembranarios (Sec61p, Sec61ß y Sec61g) que forman el canal del traslocón propiamente dicho. Cuando la secuencia señal ingresa en el traslocón, el ribosoma se une firmemente a Sec61, de modo que el poro no queda expuesto al citoplasma. Véase translocon.

second site mutation: mutación supresora intragénica.
IrA supressor mutation.

sequence motif: motivo secuencial.
motif.

self-splicing : autoempalme, autoayuste.
Empalme o ayuste en el que el propio ARN actúa de catalizador y, por consiguiente, no requiere la actividad de enzimas proteicas. Véase ribozyme.

selfish DNA : ADN redundante.
IrA junk DNA.

sense codon: codón codificante.
Codón que codifica un aminoácido. Véase nonsense codon.

sense RNA: ARN mensajero, ARN efector.
IrA messenger RNA (mRNA).
Observación: el término sense RNA se aplica por lo general a moléculas de ARNm. Véase antisense rna, antisense-rna control y messenger RNA (mRNA).

sense strand: cadena codificante.
IrA coding strand.

sequenator: secuenciador.
SEQUENCER

sequence: secuencia.
Orden de unión de los monómeros en un biopolímero, por ejemplo, el orden de aminoácidos en un polipéptido (del extremo N al extremo C) o de nucleótidos en una hebra de ácido nucleico (del extremo 3’ al extremo 5’).

sequence read: lectura de la secuencia (nucleotídica).
read

sequence-contig scaffold: supercóntigo, supercontig.
supercontig

sequence-tagged sites: sitios de secuencia identificada.
Segmentos de ADN breves, de unos 200 o 500 bp, compuestos de una secuencia nucleotídica única, es decir, de una secuencia que no se repite en todo el genoma.
Observación: desde el año 1987 la PCR se convirtió en la herramienta indispensable de todo laboratorio de biología molecular. Esto llevó a Maynard Olson y cols., del National Research Council (NRC) Committee on the Mapping and Sequencing of the Human Genome, a sugerir dos años más tarde, en un artículo publicado en la revista Science, un lenguaje común para construir mapas físicos a partir de los fragmentos de ADN clonado, obtenidos por los métodos diversos que a la sazón se utilizaban para construir mapas físicos de los genomas (contígs, fragmentos con sitios de restricción inusuales, sondas para detectar polimorfismos en el ADN o secuencias que hibridaban in situ con bandas citogenéticas de los cromosomas). El lenguaje común eran los STS. La idea era hallar dentro de un fragmento de ADN clonado una secuencia de nucleótidos que lo caracterizara y que no estuviera repetida en el genoma. La construcción de un mapa físico se limitaba entonces a determinar el orden y espaciamiento de los segmentos de ADN identificados de forma unívoca por esa secuencia. Con este método era virtualmente posible reconstruir el STS en cualquier momento mediante una reacción en cadena de la polimerasa (PCR) sobre el ADN correspondiente, con la ayuda de cebadores específicos de un veintenar de nucleótidos de largo, sin necesidad de disponer del clon original. Lo anterior resolvía el problema de la conservación de genotecas voluminosas y del envejecimiento de los clones (clone obsolescence) y facilitaba la armonización de los datos de laboratorios que trabajaban con genotecas diversas. Asimismo, era posible someter cualquier muestra de ADN a una PCR con los mismos cebadores específicos para ver si disponía de dicha secuencia única y utilizarla luego como marcador para construir su mapa físico. Los sitios de secuencia identificada o STS se habían transformado en los marcadores convencionales del mapa físico del genoma humano en el momento en que se descubrieron las EST (expressed sequence tags). En castellano circulan asimismo las variantes «sitios de secuencia rotulada» y «sitios de secuencia etiquetada». Véase expressed sequence tags.

sequencer: secuenciador.
Aparato que sirve para determinar de forma automática la secuencia de los monómeros que componen un polímero lineal. Existen secuenciadores automáticos de ADN y de proteínas.

sequencing: secuenciación.
Procedimiento analítico que permite determinar la secuencia de aminoácidos de un polipéptido o la secuencia de nucleótidos de una hebra de ADN o de ARN. Véanse ENZYMATIC SEQUENCING METHOD, CHEMICAL SEQUENCING METHOD y SOLID-PHASE PEPTIDE SEQUENCING.

sequencing read: lectura de la secuencia (nucleotídica).
read

sequencing gel: gel de secuenciación.
Gel de poliacrilamida en el que se resuelven por electroforesis en condiciones desnaturalizantes los polinucleótidos de distinto tamaño procedentes de la secuenciación de un ADN.

short hairpin RNA (shRNA) : ARN horquillado corto (ARNhc).
Molécula de ARN monocatenario que adopta la forma de una horquilla debido a apareamientos intracatenarios:

Es sustrato de la endorribonucleasa Dícer, que al escindirlo libera un ARN monocatenario de unos 22 nt denominado «ARN temporal pequeño» (segmento negro de la figura, el ARNtp). El ARNhc se conoce asimismo con el nombre de stRNA precursor (pre-stRNA). Véase Dicer, small temporal RNA y stRNA precursor.

short tandem repeats: repeticiones cortas en tándem.
Secuencias de nucleótidos de dos a cinco pares de bases de longitud y de función desconocida (AATG en la figura, identificadas como pequeños rectángulos de color violeta), dispuestas en tándem, generalmente presentes en regiones no codificantes del genoma. Reciben asimismo el nombre de «microsatélites». Como el número de repeticiones varía entre individuos, las regiones que las contienen (rectángulos violetas de mayor tamaño en la figura) también son variables, y por eso mismo se llaman «polimórficas»; en cambio, las regiones flanqueantes son constantes. Los cebadores de la PCR (flechas) se unen a estas últimas regiones. Véase DNA profiling.

shotgun collection: genoteca genómica (o subgenómica, según el caso).
shotgun library

shotgun library: genoteca genómica (o subgenómica, según el caso).
Colección de fragmentos de ADN genómico, clonados en un vector, que han sido obtenidos por fragmentación aleatoria del genoma (por sonicación, presión en agujas de calibre fino o digestión enzimática).

shotgun method: método de secuenciación aleatoria.
shotgun sequencing

shotgun sequencing: secuenciación aleatoria.
Método de secuenciación al azar de ADN genómico (o cromosómico) especialmente utilizado para obtener la secuencia nucleotídica de genomas chicos (como el ADN bacteriano) o para obtener un borrador rápido de la secuencia nucleotídica de genomas más complejos (como el genoma humano, de gran tamaño y con ADN repetitivo). A diferencia de la secuenciación jerárquica (hierarchical sequencing), no es necesario construir de antemano un mapa físico del genoma (o del cromosoma). Los protocolos varían, pero en el caso de un genoma complejo, pueden resumirse de la siguiente manera: se fragmenta aleatoriamente el ADN cromosómico, por ejemplo, por medio de agujas de pequeño calibre y a presión, en segmentos pequeños de entre 1, 5 o 100 kb que se clonan seguidamente en vectores adecuados (p. ej.: los fragmentos de 1 a 5 kb en vectores plasmídicos, los de 100 kb en cromosomas bacterianos artificiales, BAC). Se obtienen así tres genotecas de ADN cromosómico fragmentado al azar (shotgun library). La genoteca debe ser redundante, es decir que cada porción cromosómica debe estar repetida varias veces. Los fragmentos clonados se secuencian al azar (shotgun), por uno o ambos extremos, para obtener una secuencia de unas 600 pb (read) de cada extremo del fragmento clonado. Posteriormente se utilizan programas y algoritmos informáticos complejos para analizar los cientos de miles de secuencias nucleotídicas cortas obtenidas, algunas de las cuales tendrán regiones en común y por ello se solaparán en mayor o menor grado. El solapamiento de secuencias cortas permite armar una secuencia más larga, conocida como cóntigo o contig (contig), cuyo tamaño oscila normalmente entre 50 y 200 kb (la longitud de un cóntigo es directamente proporcional a la cantidad de secuencias obtenidas; a título informativo, el genoma humano contiene en promedio un gen cada 100 kb, por eso a veces un solo cóntigo no llega a incluir un gen entero). Los cóntigos a su vez se ensamblan llenando los huecos que pueda haber entre ellos —debido a la existencia de secuencias nucleotídicas que se repiten muchas veces en el ADN— mediante análisis de la coincidencia de los extremos de dos cóntigos con los de algún inserto que tengan en común (método de los «extremos apareados», paired-ends, mate-pairs o paired-end reads). Se forma de esta manera un supercóntigo (supercontig o scaffold), cuyo tamaño varía normalmente entre 1 y 2 Mb. La utilización de cromosomas bacterianos artificiales o BAC per-mite reunir múltiples cóntigos en un solo supercóntigo de varias megabases. De esta forma se van uniendo los segmentos hasta reconstruir por completo la secuencia nucleotídica del ADN en cuestión. La calidad del montaje cromosómico o genómico es proporcional al tamaño medio del supercóntigo. Cuando Bill Clinton y Tony Blair anunciaron la compleción de la secuencia del genoma humano en el 2000, el tamaño medio de un supercóntigo era de 2 Mb. Lo ideal es obtener un único supercóntigo de cada cromosoma (~250 Mb). Véase contig y sequencing.
«The predominant method for characterizing longer regions is called shotgun sequencing, and was developed by Sanger’s lab in 1982 [Sanger et al., 1982].» (El método preferido para caracterizar regiones más extensas se llama shotgun sequencing [secuenciación aleatoria] y fue concebida por el equipo de Sanger en 1982 [Sanger y cols., 1982].)

shRNA : ARNhc.
IrA short hairpin RNA.

shuttle plasmid: plásmido versátil, plásmido lanzadera.
Plásmido mixto que funciona como vector de clonación en células de origen diverso.
Observación: ninguna acepción de la voz «lanzadera» en el DRAE justifica su traducción por «plásmido lanzadera», ni siquiera la sexta: «Medio de transporte rápido, de ida y vuelta y periodicidad frecuente, entre dos ciudades», pero es una denominación relativamente frecuente en los libros de texto especializados. Véase hybrid plasmid.

shuttle vector: vector versátil, vector lanzadera.
IrA shuttle plasmid.

signal peptide : péptido señal.
IrA leader sequence.

signal recognition particle: partícula de reconocimiento de la señal.
Complejo ribonucleoproteico (SRP) del traslocón, que reconoce la secuencia señal de una proteína de exportación en vías de síntesis y se une a un receptor ubicado en la membrana del retículo endoplásmico (receptor de SRP), arrastrando al ribosoma hacia la membrana del retículo. Consta de seis proteínas (11S) y de una pequeña molécula de ARN (7S), indispensable para el ensamblado del complejo. Véase signal sequence, translocon.

signal sequence : secuencia señal.
IrA leader sequence.

signature: distintivo.
1. (sust.). Aminoácido conservado o secuencia de aminoácidos (motivo proteico) que caracteriza o sirve para reconocer una proteína o una familia de proteínas. Por ejemplo, se dice que el aminoácido conservado Lys-220 del motivo D de las polimerasas dependientes de ARN es el distintivo o la signature de esas proteínas, o que el motivo B es el distintivo o la signature de los reguladores ARR que participan en los sistemas de traducción de señales. Véase motif.
2. (adj.). Que distingue o caracteriza algo. Por ejemplo, el motivo secuencial único, LSGGQ, característico de los dominios con actividad ATPasa de los transportadores ABC, recibe en inglés la denominación de signature sequence o canonical signature motif de estos transportadores.
Observación: en la primera acepción, no es incorrecta su traducción literal por «signatura», dado que el DRAE recoge como primer significado de esta última voz el de «marca o nota puesta en una cosa para distinguirla de otras». También se ha propuesto «rúbrica» (en su acepción de «rasgo» o «peculiaridad»). En la segunda, en cambio, el traductor tiene dos opciones, optar bien por el calco semántico «signatura» (con el significado de «distintivo») y entonces se utiliza de forma apuesta: «motivo signatura» (signature motif), «secuencia signatura» (sequence motif) o bien traducirlo por el adjetivo «distintivo». Esta última palabra tiene la ventaja de que también puede usarse en función sustantiva con el significado de «marca o señal característica» y quizás transmita mejor este significado que «signatura».Véanse signature motif y signature sequence.

signature motif: motivo distintivo.
Observación: se trata de un motivo de aminoácidos en su 3ª acepción, que define o caracteriza a una proteína o a un grupo de proteínas, por ejemplo, el motivo distintivo LXXLL del receptor p160 de hormonas esteroideas (signature motif, LXXLL, within steroid hormone receptor p160), o el motivo distintivo LSGGQ de la familia ABC de transportadores transmembranarios (the ABC family is defined in part by the canonical signature motif LSGGQ whose exact function remains controversial). Véase motif.

signature sequence: secuencia distintiva.
Inserción o deleción en la región codificante de un gen dado que se constata en especies filogenéticamente distantes y por eso se cree que se ha conservado durante la evolución. Por consiguiente, puede servir para rastrear el parentesco entre especies distintas. Véase motif.

silencing trigger : desencadenante del silenciamiento.
IrA trigger, RNA interference.

simulation-based analysis: análisis basado en simulaciones.
Prueba de hipótesis basada en experimentos ficticios realizados en la computadora o el ordenador (es decir, in silicio) con miras a formular predicciones que luego puedan comprobarse en estudios realizados in vitro o in vivo.
Observación: según Hiroaki Kitano, constituye una de las dos ramas de la bioinformática; la otra es la prospección de datos (data mining). Véase data mining.

single-stranded DNA (ssDNA) : ADN monocatenario
Molécula de ADN formada por una sola hebra de desoxirribonucleótidos.
Observación: la sigla española, ADNmc, apenas se utiliza.

single stranded DNA binding protein: proteína de unión a ADN monocatenario.
Cada una de las proteínas que se unen a las hebras de ADN recientemente separadas por la helicasa durante la replicación del ADN. Se colocan una detrás de otra a lo largo de la hebra separada y forman una cubierta proteica que mantiene el ADN en el estado de elongación necesario para que pueda servir de plantilla durante la síntesis de ADN y de los ARN cebadores.
Observación: en los libros de texto figura como «proteína(s) SSB», según la denominación inglesa. Véase DNA replication.

single-stranded RNA (ssRNA) : ARN monocatenario
Molécula de ARN formada por una sola hebra de ribonucleótidos. La mayoría de los ARN son de hebra única.
Observación: la sigla española, ARNmc, apenas se utiliza.

siRNA : ARNip.
IrA small interfering RNA.

siRNP :RNPip.
IrA pre-RISC.

sister chromatids: cromátides hermanas.
Cada una de las dos fibras idénticas de cromatina unidas por un centrómero que componen un cromosoma tras su duplicación en el período de síntesis de la interfase celular. Véase chromatid y chromatin.

site-specific recombination: recombinación específica del sitio.
Recombinación entre moléculas de ADN de especies distintas (p. ej.: un ADN de bacteriófago y un ADN bacteriano) y que, por lo tanto, no son similares («homólo-gas»), salvo en un pequeño trecho (site), a través del cual se recombinan.

SKY: cariotipado espectral.
spectral karyotyping

Slicer: Eslícer.
Enzima con actividad endorribonucleasa del complejo ribonucleoproteico RISC. Véase RISC, RNA interference.
Observación: el nombre de esta enzima proviene de un juego de palabras entre los verbos to dice (cortar en cubitos) y to slice (cortar en rebanadas).

sliding clamp: abrazadera deslizante de la ADN polimerasa.
DNA polymerase sliding clamp

sliding DNA clamp: abrazadera deslizante de la ADN polimerasa.
DNA polymerase sliding clamp

slot blot: membrana de transferencia por ranuras.
Membrana de filtro que contiene los fragmentos o moléculas de ácido nucleico o de proteína como resultado de un experimento de transferencia por ranuras (slot blotting).
Observación:
en la jerga de laboratorio normalmente se habla de «el slot blot», «el filtro» o «la membrana». En la práctica se usa como sinónimo de slot blotting. Véase slot blotting.

slot blotting: transferencia por ranuras.
Método para estimar la concentración de fragmentos de ADN o de moléculas de ARN o proteína presentes en una muestra. Es idéntico al dot blotting, solo que en este caso se utiliza un soporte de acrílico —conectado a una bomba de vacío— con orificios en forma de ranura a través de los cuales se siembra la muestra. Véase dot blotting.

small cytoplasmic ribonucleoprotein (scRNP, scyrp) : ribonucleoproteína citoplasmática pequeña (RNPcp).
Complejo formado por un ARN citoplasmático pequeño (ARNcp) y proteína(s). Se localiza en el citoplasma de las células eucariotas. Véase small cytoplasmic RNA.

small cytoplasmic RNA (scRNA) : ARN citoplasmático pequeño (ARNcp).
Cualquier molécula minúscula de ARN (100 a 300 nucleótidos) que forma parte de una ribonucleoproteína citoplasmática pequeña (small cytoplasmic ribonucleoprotein). El único ARN citoplasmático pequeño identificado hasta la fecha es el ARNnp 7SL. Este ARNcp forma parte del complejo ribonucleoproteínico SRP que reconoce los péptidos señal en el retículo endoplásmico. Véase leader sequence.

small interfering ribonucleoprotein (siRNP) :ribonucleoproteína interferente pequeña (RNPip).
IrA pre-RISC.

small interfering RNA (siRNA): ARN interferente pequeño (ARNip).
Pequeños ARNbc de 21 a 25 nucleótidos, resultado de la fragmentación de un ARNbc de mayor tamaño por parte de la endorribonucleasa Dicer en el fenómeno de ribointerferencia. Los dos últimos nucleótidos de cada extremo 3’ quedan sin aparear —son nucleótidos protuberantes (overhang)— y sus extremos 5’ están fosforilados. Véase dicer, RNA interference, small temporal RNA.

small nuclear ribonucleoprotein (snRNP, snurp) : ribonucleoproteína nuclear pequeña (RNPnp).
Complejo formado por unas 10 proteínas y una pequeña molécula de ARN (ARNnp) –que es la que da nombre al conjunto–, presente en los núcleos de las células eucariotas.

small nuclear RNA (snRNA) : ARN nuclear pequeño (ARNnp).
Cualquier molécula pequeña de RNA (de 100 a 300 nucleótidos en los organismos eucariotas superiores y hasta 1000 nucleótidos en las levaduras) que se localiza en el núcleo de las células eucariotas. Son indispensables para los procesos de maduración del ARN, principalmente para el empalme o ayuste (splicing) y la poliadenilación.

small nucleolar RNA (snoRNA) : ARN nucleolar pequeño (ARNnop).
Pequeña molécula de ARN (de 100 a 300 nucleótidos) localizada en el nucléolo de una célula eucariota y cuya presencia es indispensable para el procesamiento de los transcritos primarios de los ARNr.

small temporal RNA (stRNA) : ARN temporal pequeño (ARNtp).
Pequeñas moléculas de ARN monocatenario (de 21 a 25 nucleótidos) que no se traducen en proteína y que desempeñan una función reguladora al reprimir la traducción de ARNm específicos en determinados momentos del desarrollo de un organismo. Actúan bloqueando la traducción del ARNm al unirse con secuencias parcialmente complementarias de la secuencia trasera (3’UTR) del ARNm, sin afectar a la integridad del mismo. Fueron descubiertos por primera vez en el nematodo Caenorhabditis elegans. Constituyen una subclase de microARN. Véase Dicer, microRNA, trailer sequence y translational repression.

snoRNA : ARNnop.
IrA small nucleolar RNA.

snRNA : ARNnp.
IrA small nuclear RNA.

snRNP : RNPnp.
IrA small nuclear ribonucleoprotein.

snurp : snurp.
Voz coloquial derivada del acrónimo inglés snRNP (small nuclear ribonucleoprotein).

solid-phase peptide sequencing: secuenciación de polipéptidos en fase sólida.
Método de secuenciación de polipéptidos en el que el polipéptido cuya secuencia se desea conocer es inmovilizado en una columna especial y degradado, aminoácido por aminoácido y ciclo tras ciclo, de suerte que en cada ciclo se detecta, por una parte, el aminoácido resultante de la degradación y, por otra, el resto de polipéptido que aún no ha sido degradado.

somatic crossing over: entrecruzamiento somático.
mitotic crossing over

somatic recombination: recombinación somática.
mitotic crossing over

Southern blot: membrana de Southern.
Membrana de filtro que contiene fragmentos de ADN transferidos e hibridados por el método de Southern (Southern blotting).
Observación: en la jerga de laboratorio se habla coloquialmente de «el southern», «el filtro» o «la membrana». En la práctica se usa como sinónimo de Southern blotting. Véase Southern blotting.

Southern blotting: transferencia de Southern.
Técnica de detección de fragmentos o secuencias específicas de ADN. Consiste en digerir (fragmentar) la muestra de ADN bicatenario de interés con enzimas de restricción, separar los fragmentos de restricción en or-den de tamaño decreciente por electroforesis en geles de agarosa, embeber el gel en una solución de hidróxido de sodio para desnaturalizar in situ los fragmentos de ADN bicatenarios separados electroforéticamente y transferir por capilaridad —o menos frecuentemente por electroforesis— los fragmentos desnaturalizados de ADN a una membrana de filtro de carga positiva, de nitrocelulosa o de nailon, donde se adhieren y luego fijan —por calor en estufa, en el caso de la nitrocelulosa, o por entrecruzamiento (cross-linking) tras irradiación ultravioleta, en el caso de la membrana de nailon— en la misma posición relativa que ocupaban en el gel. La presencia de los fragmentos o de la secuencia nucleotídica de interés se detecta por hibridación con una sonda de ADN radioactiva (o fluorescente) y, luego de los respectivos lavados, por ulterior autorradiografía de la membrana (o irradiación y fluorografía, en el caso de las sondas fluorescentes). Actualmente se utilizan escáneres de geles, membranas y micromatrices, como Typhoontm 9410, que al ser sensibles a la luminiscencia y la radiación ionizante pueden proporcionar una imagen digitalizada de la membrana de transferencia pocas horas después de la hibridación y los lavados correspondientes.
Observación: se ha dicho muchas veces, pero vale la pena recordar que la palabra Southern se debe escribir con mayúscula por tratarse del apellido de quien inventó el método en 1975 (el biólogo molecular británico Edward M. Southern), aunque con el correr del tiempo ya casi se ha convertido en un nombre común. Existen múltiples variantes de la técnica original de Southern y de ella han derivado otros métodos similares, ya clásicos en biología molecular, para separar y detectar componentes específicos de una muestra de ARN o de proteínas, cuyos nombres, que recuerdan los puntos cardinales y fueron acuñados por un ingenioso juego de palabras a partir del calificativo homógrafo southern («del sur», «meridional») se escriben frecuentemente con mayúscula inicial en los libros de texto de biología molecular, pese a no ser verdaderos antropónimos (Northen blotting, Western blotting, South-western blotting, Southwestern blotting o South-Western blotting). No obstante, hay quienes escriben con minúscula inicial todas las variantes mencionadas (como Watson y cols., salvo el método de Southern) y ello no puede tildarse de error, bien al contrario, puesto que northern y western no llevan mayúscula cuando significan genéricamente septentrional y occidental, respectivamente.

South-western blot: membrana de South-western.
Membrana de filtro que contiene proteínas transferidas y reveladas por el método South-western (South-western blotting).
Observación: en la jerga de laboratorio se habla coloquialmente de «el south-western», «el filtro» o «la membrana». En la práctica se usa como sinónimo de South-western blotting. Véase South-western blotting.

South-western blotting: transferencia (de tipo) Southwestern.
Técnica de detección de proteínas específicas que se unen con el ADN, así como de regiones del ADN que se unen con proteínas. La primera parte del método es esencialmente una transferencia de tipo Western (Western blotting), donde las proteínas de la muestra (por ejemplo, un extracto nuclear) se fijan a una membrana de filtro. La segunda parte del método se lleva a cabo como en la transferencia de Southern (Southern blotting), pues se utiliza una sonda marcada de ADN bicatenario que contiene la supuesta secuencia nucleotídica de unión con proteína —o una mezcla de sondas entre las cuales existe al menos una que contiene dicha secuencia—, de modo que si la proteína con dominios de unión con el ADN estaba presente en la muestra inicial, se une a la sonda marcada y ello se constata luego como una banda oscura o de color en la autorradiografía, la fluorografía o la imagen digital. Existen variantes de este método que, por otro lado, necesita rigurosos controles para compensar su falta de especificidad intrínseca. Véase Southern blotting y Western blotting.
Observación: figura asimismo como Southwestern y South-Western (blotting).

spacer: espaciador.
1
Biol mol. Espaciador (intragénico o intergénico). Véase transcribed spacer y non-transcribed spacer.
2
Cromat. (Brazo) espaciador. Véase spacer arm.

spacer arm: brazo espaciador.
En una cromatografía por afinidad, es la cadena hidrocarbonada que se interpone, mediante enlaces covalentes, entre el ligando específico y la matriz cromatográfica.

specialized recombination: recombinación específica del sitio.
site-specific recombination

spectral karyotyping: cariotipado espectral.
Variante de FISH multicolor en que la visualización policroma simultánea de los cromosomas metafásicos se logra mediante marcación combinatoria de las sondas con cinco fluorocromos y con ayuda de un microscopio de fluorescencia dotado de un filtro de triple banda, un interferómetro, un dispositivo de conversión de señales fotónicas en electrónicas (CCD, charge-coupled device), un sistema de obtención y análisis de imágenes espectrales, y un programa informático de conversión de imágenes espectrales por transformación de Fourier, de suerte que al final se obtiene una única imagen de los cromosomas en colores artificiales distintos (classified image).
Observación:
las sondas cromosómicas (chromosome paints) pueden ser genotecas específicas construidas a partir de los cromosomas humanos respectivos que se separan y aíslan por citometría de flujo (flowsorted) y someten posteriormente a una reacción en cadena de la polimerasa en presencia de cebadores redundantes (véase degenerate primers). Cada sonda cromosómica se marca directa o indirectamente por la estrategia de marcado combinatorio (véase la observación del artículo multiplex fish) con uno o más de uno de 5 fluorocromos distintos (p. ej.: rodamina, rojo tejano, Cy5, isotiocianato de fluoresceína y Cy5,5). Tras la hibridación y los lavados respectivos de los preparados en metafase y con auxilio del equipo descrito es posible obtener una imagen artificial en color de los 24 cromosomas humanos, así como de los cromosomas anómalos que puedan haber surgido como resultado de translocaciones o de otros reordenamientos. SKY no es un método que detecte fácilmente las deleciones ni otros reordenamientos intracromosómicos, como las inversiones, pero en la actualidad es una de las técnicas de FISH multicolor más utilizadas en el análisis de reordenamientos cromosómicos complejos, especialmente para poner de manifiesto translocaciones crípticas. Véase chromosome painting.

Cariotipado espectral de cromosomas humanos

Imagen de una metafase normal (sin anomalías) tras la hibridación simultánea con 24 sondas cromosómicas debidamente marcadas con una combinación específica de fluorocromos en cada caso. Se obtuvo por iconología espectral (spectral imaging) con un filtro de chroma Technology corp. un algoritmo clasificatorio permitió asignar luego un color artificial, específico del espectro de emisión, a cada par de cromosomas. (Imagen procedente de la «Image gallery» del sitio web de chroma Technology corp.: <www.chroma.com/>, atribuida a Evelin Schröck, Stan du Manoir y Thomas ried de los nIH [national Institutes of Health]. Disponible en: <www.chroma.com/resources/image_gallery/>)

splice site : sitio de corte y empalme, sitio de empalme, sitio de ayuste.
1 Secuencia de nucleótidos situada a cada extremo de un intrón. Determina el punto de empalme, es decir, el nucleótido exacto en el que se producirá la escisión del intrón y el posterior empalme de exones. Los sitios de empalme se desglosan a su vez en dos tipos:
a) 5’-splice site, donor splice site, donor site, left splice site (sitio de empalme 5’, sitio de ayuste 5’; sitio donador, sitio izquierdo de empalme o ayuste): zona del extremo 5’ del intrón que contiene la secuencia consenso GU.
b) 3’-splice site, acceptor splice site, acceptor site, right splice site (sitio de empalme 3’, sitio de ayuste 3’; sitio aceptor, sitio derecho de empalme o ayuste): zona del extremo 3’ del intrón que contiene la secuencia consenso AG.
2 Secuencia de nucleótidos que el aparato de empalme o ayuste reconoce a efectos de la maduración del ARN.
Observación: según la definición 2, se considera asimismo un sitio de empalme el lugar de ramificación. Véase branch site, intron y lariat.

spliceosome : empalmosoma, ayustosoma.
Complejo ribonucleoproteico responsable de la eliminación de los intrones de los transcritos primarios en el núcleo celular. Consta de ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (RNPnp) o snurps, formadas a su vez por la asociación de seis a diez proteínas con moléculas de ARN pequeñas (ARNnp) ricas en uridinas (se conocen distintos tipos: U1, U2, U4, U5, U6, U11 y U12). Además de las RNPnp, pueden formar parte del empalmosoma entre 40 y 100 proteínas o factores de empalme diversos. Véase intron.
Observación: a partir del momento en que la traducción más difundida de splicing es «corte y empalme» o «empalme» a secas (y, más recientemente, «ayuste»), lo lógico es que este complejo ribonu-cleoproteico se llame como se indica y no «espliceosoma», como se observa en algunos libros de texto.

splicing : corte y empalme; escisión y empalme; empalme; ayuste.
1 RNA splicing (corte y empalme de ARN): en las células eucariotas, es el proceso postranscripcional, autocatalítico o enzimático de eliminación de las secuencias no codificantes o intrones y de reunión de las secuencias codificantes o exones del:
a) ARN nuclear heterogéneo (ARNnh) para formar el ARN mensajero continuo (ARNm) que se ha de traducir en proteína;
b) ARN ribosómico (ARNr);
c) ARN de transferencia (ARNt).
También se ha descrito el fenómeno de empalme o ayuste en los ARNt de procariotas y bacteriófagos. Véase intron.
2 Protein splicing (empalme de proteínas): modificación postraduccional de una proteína precursora. Conlleva dos escisiones proteolíticas concertadas y un ligamiento, que redunda en la eliminación de una secuencia interna de la cadena polipeptídica original (inteína) para formar una proteína madura. Se cree que es un proceso autocatalítico.
3 DNA splicing (empalme de ADN) o gene splicing (empalme de genes): la unión covalente de dos fragmentos de ADN bicatenario. Desde el punto se vista enzimático, se trata de un ligamiento de dos fragmentos de ADN catalizado por una ADN-ligasa.
Observaciones: la traducción más popular al español de la expresión RNA splicing es «corte y empalme», pese a que la voz splicing significa literalmente «empalme» o «acoplamiento». En este caso, a veces, el verbo to splice se utiliza con partículas como out o in para referirse a la eliminación o desempalme de intrones (spliced out) o al empalme de exones (spliced in, spliced together) propiamente dichos; el término inglés splicing, no obstante, encierra ambos significados, de supresión de intrones y de reunión de exones, a la vez. Hay registro de su traducción por «empalme» o «ayuste» a secas, entendiéndose por ello el empalme de los exones de ARN. «Ayuste», una voz de origen náutico que significa «costura y unión de dos cabos», ya figura en ciertos libros de biología molecular como una traducción posible de splicing.

splicing junction : zona de unión, sitio de unión.
IrA splice site.

splicing site : sitio de corte y empalme, sitio de empalme, sitio de ayuste.
IrA splice site.

SRP: SRP.
IrA signal recognition particle.

SSB protein: proteína SSB.
single stranded DNA binding protein

ssDNA : ADNmc.
IrA single-stranded DNA.

ssRNA : ARNmc.
IrA single-stranded RNA.

stable ternary complex: complejo ternario estable.
En la transcripción, es la asociación de ARN, ADN y ARN-polimerasa que ha dejado atrás el promotor del gen e ingresa en la fase de elongación.

startpoint: inicio transcripcional.
transcription start point

STR: STR.
IrA short tandem repeats.

strand : cadena, hebra.
1 Ordenación lineal de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster.
2 Ordenación lineal de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.

start codon : codón de iniciación.
Triplete que marca el inicio de un marco de lectura abierto y, por ende, el comienzo del mensaje contenido en el gen. Casi siempre es «AUG» (el triplete que codifica la metionina), pero en los organismos procariotas también puede ser «GUG».

Sting domain : dominio Sting.
IrA Piwi box.

stop codon : codón de terminación, codón de finalización de lectura, codón de parada.
Codones reconocidos por un factor de terminación de la traducción debido a que carecen de un anticodón complementario. Cuando el factor los reconoce, se interrumpe la traducción y se libera el polipéptido nuevo. En el código genético universal, son los codones «UAG», «UGA» y «UAA».

stRNA: ARNtp.
IrA small temporal RNA.

stRNA precursor: precursor del ARNtp.
IrA short hairpin RNA.

structural gene: gen estructural.
Cualquier gen que codifica una proteína o un ARN. Los productos de estos genes desempeñan una gran diversidad de funciones, por ejemplo, pueden ser proteínas estructurales, enzimas o incluso proteínas o ARN con función reguladora.

STS: STS.
IrA sequence-tagged sites.

substrate: sustrato.
1. Especie química cuya reacción con otro reactivo químico se observa.
2. Molécula o entidad química cuya conversión en un producto o en una serie de productos es catalizada por una o varias enzimas. También se conoce como «reactante» (reactant) de la reacción química.
3. Solución o mezcla en polvo de todos los ingredientes o elementos necesarios para el crecimiento de un cultivo de microorganismos o de la formación de un producto.
4. Componente de un medio nutritivo que proporciona los elementos necesarios para el crecimiento de un microorganismo (p.ej.: carbono, nitrógeno, etc.).

sugar-phosphate backbone: esqueleto de azúcares y fosfatos.
IrA backbone.

supercontig: supercóntigo, supercontig.
Serie de cóntigos (contigs) unidos en la que puede haber discontinuidades o secuencias ambiguas. Véase contig.
Observación: se conoce más comúnmente como scaffold.

Imagen procedente del sitio web del national center for Biotechnology Information, disponible en <www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/ seq/ncBcontigInfo.html>

super-integron : superintegrón.
IrA integron.

supression: supresión.
IrA supressor mutation.

supressor mutation: mutación supresora.
Mutación que compensa otra mutación con la consiguiente restauración casi total o parcial del fenotipo normal en el doble mutante. Se distinguen dos categorías: intergénicas (intergenic supressor mutations) e intragénicas (intragenic supressor mutations). Las intergénicas están localizadas en un gen distinto del gen en el que se produjo la mutación primaria (tal sería el caso si, por ejemplo, ocurriera una mutación en el anticodón del ARNt correspondiente a un codón mutado del ARNm, de modo que ahora el ARNt es capaz de leer ese codón e insertar un aminoácido de función equivalente en la proteína que confiere el fenotipo). Las intragénicas están localizadas en el mismo gen en el que se produjo la mutación primaria (tal sería el caso de las mutaciones que restauran el marco de lectura original o producen una sustitución de aminoácido en un sitio distinto de donde se produjo la primera mutación, de suerte que compensa la desaparición del primero). La mutación supresora se diferencia de la retromutación propiamente dicha en que no restituye completamente la función génica primitiva, sino que en los dobles mutantes sólo ocurre una reversión parcial del fenotipo primitivo. Véanse reverse mutation y reversion.

symport: cotransporte unidireccional.
Traslado de dos solutos de un lado a otro de una membrana biológica de forma simultánea y en la misma dirección. Véase cotransport.
Observación: en los libros de texto se traduce con frecuencia por «simporte», pero en esos casos casi siempre se especifica que es un cotransporte unidireccional.

symporter: simportador.
Transportador de dos solutos en idéntica dirección. Véase porter.

synonymous codons : codones sinónimos.
Codones que codifican el mismo aminoácido, aunque difieren en su secuencia de nucleótidos. Son codones sinónimos, por ejemplo, UUU y UUC, pues ambos codifican la fenilalanina.

synteny: sintenia.
Conservación del orden de genes entre cromosomas de especies distintas.

system: sistema.
1 Biol. y med. Conjunto de órganos que intervienen en alguna función vegetativa (p. ej.: sistema nervioso, sistema inmunitario, sistema digestivo).
2 Biol. de sistemas. Grupo de partes o de elementos biológicos interconectados, interactuantes e interdependientes que conforman una unidad coherente con propiedades intrínsecas nuevas (emergent properties), resultantes de la interacción de los elementos que lo componen y no de la simple suma de sus partes. Presenta gran estabilidad fenotípica (robustness) frente a determinadas perturbaciones internas y externas debido a: 1) la existencia de mecanismos de regulación; 2) su estructura modular (modularity) o, lo que es lo mismo, la existencia de subunidades funcionales o de subsistemas más sencillos (modules) dentro del sistema, que pueden estudiarse de forma independiente (p. ej.: los orgánulos forman células que son las unidades constituyentes de los tejidos, y éstos de los órganos, y éstos de los organismos, y éstos a su vez de una población); 3) la multiplicidad de módulos o subsistemas que cumplen la misma función (redundancy) de suerte que su eliminación o deterioro no afecta al resto de las partes; 4) su estabilidad estructural (structural stability), con independencia de que tenga una estructura física concreta. Así, la utilización de glucosa en las levaduras, la fijación simbiótica de nitrógeno o la quimiotaxia bacteriana, al igual que un orgánulo, un tipo celular, un tejido, un órgano, un organismo o una población constituyen ejemplos de sistemas biológicos.

systems biology: biología de sistemas.
Estudio de la totalidad de elementos que componen un sistema biológico y de sus interrelaciones en respuesta a perturbaciones biológicas, genéticas o químicas realizadas de forma sistemática, con objeto de predecir con la mayor exactitud posible el comportamiento de dicho sistema ante una determinada perturbación mediante herramientas informáticas que ayuden a interpretar los datos obtenidos, crear modelos y efectuar simulaciones.
Observación: la biología de sistemas es el resultado de la aplicación de la teoría de sistemas a la biología, pero esta idea no es nueva, sino que data al menos de la década de 1940, época de la cibernética de Norbert Wiener, en que la biología molecular se encontraba aún en pañales. La razón principal de su renovado interés hoy día es que el progreso realizado en biología molecular, especialmente tras la secuenciación del genoma humano y de otros genomas y la disponibilidad de herramientas de análisis a gran escala informatizadas y automatizadas, permite ahora contar con una gran cantidad de datos experimentales acerca de la estructura y función de los componentes esenciales de los organismos vivos (genes, proteínas, ARN, etc.) e integrarlos en modelos matemáticos que ayuden a comprender las propiedades estructurales y dinámicas de los sistemas biológicos de los que forman parte.
En la actualidad (2005), todavía no hay consenso sobre lo que es la biología de sistemas, y su definición depende en gran medida de la experiencia del investigador. La que recogemos aquí se basa en artículos publicados entre 2001 y 2002 por dos autoridades en la materia: el presidente y director del Institute for Systems Biology (Seattle [EE. UU.]), Leroy Hood, muy citado en la literatura específica como uno de los primeros en abordar el estudio de dos sistemas biológicos desde la perspectiva que ofrece la biología de sistemas, y Hiroaki Kitano, autor del libro Foundations of Systems Biology.
Desde entonces se han propuesto definiciones más sucintas (2005), por ejemplo: «Systems Biology can mostly simply be defined as the search for the syntax of biological information, that is, the study of the dynamic networks of interacting biological elements.» (R. Aebersold, Institute for Molecular Systems Biology, Zúrich [Suiza]), o: «Systems Biology integrates experimental and modeling approaches to explain the structure and dynamical properties of biological systems as networks of its molecular components.» (comunicación electrónica de Eduardo R. Mendoza, LMU Physics Department and Center for NanoScience, Múnich [Alemania]). Por último, este nuevo enfoque del estudio de la biología ha recibido por parte de los especialistas muchísimas otras denominaciones, a saber: integrative biology, integrated biology, pathway biology, network biology, new big biology o new biology, comprehensive biology, postgenomic biology, quantitative biology, mathematical modeling of biological processes, multidisciplinary biology, molecular physiology (que no es sinónimo estricto de biología de sistemas) y the convergence of biology and computer science.